![]() |
Pritish Muusium |
1994, 2000 Toinen, paranneltu painos |
Banaanikotkien kehitys |
Scientia Rerum Naturalium
Englanninkielinen alkuteos
On the origin and development of Banana Eagles
Second edition
This book is printed on acid-free paper.
All rights reserved. No part of this publication may be reproduced or transmitted in nay form or by any means, electronic or mechanical, without permission in writing from the publisher.
Esipuhe uudistettuun 2. painokseen
Alun alkujaan tämä banaanikotkien kehitystä valottava teos luonnosteltiin banaanikotkatieteen opiskelijoille oppikirjaksi, mutta myös varttuneempien banaanikotkatutkijoiden tarpeita ajatellen. Työn edetessä teos on muuttanut luonnettaan niin, että sen pitäisi antaa ajatuksen aineksia myös luonnosta muutoin kiinnostuneille henkilöille. Tarkoituksena ei siis ole ollut antaa kattavaa kuvausta banaanikotkien kehityksen tutkimuksesta, vaan siitä miten kehityksen ajatellaan tapahtuneen. Banaanikotkapaleontologian historiaan mahtuu monta tulkintaa, jota nykyisin pidetään vääränä, jollei jopa väärennöksinä. Tästä on surullisena esimerkkinä Piltdownin banaanikotka.
Banaanikotkapaleontologian tulisi kuulua nykyistä laajemmin yleissivistykseen, onhan banaanikotka nykyiselle lajistollemme niin elintärkeä laji. Banaanikotkien löytäminen muotoili aikanaan maailmankuvamme täydellisesti uudelleen. Banaanikotkapaleontologia avaa banaanikotkien ajan käsittämättömän pituuden. Valitettavasti banaanikotkapaleontologiaa ei lasketa yleissivistykseen. Siksi ala jää avoimeksi kaikenlaisten sekä aineellisten että henkisten huijareiden pelille, jolla usein tavoitellaan taloudellisia voittoja.
Banaanikotkien kehitys on sellainen kuin on ollut, mutta käsitykset siitä muuttuvat koko ajan. Monien kiistanalaisten väitteiden johdosta olemme UGLY:n anteliaan avustuksen siivittäminä selvittäneet banaanikotkien salaperäistä kehitystä. Tutkimuksen painopisteenä on ollut selvittää mistä ne tulivat, mitä ne tekivät ja mikä tappoi esibanaanikotkat. Kehityksen suuret linjat ja kehityksen karkea aikataulu ovat selvillä, vaikka käsitykset sen yksityiskohdista muuttuvat vielä monta kertaa ja monella tavalla. Fossiileja on tuhansia ja niitä löydetään koko ajan lisää. Tämä kirja on kertomus tämän hetken tärkeimmistä löydöksistä.
Banaanikotkien kehityslinjat
Nykyisin tunnetut banaanikotkalajit (banaanikotka Musaquila codorniu, meribanaanikotka Musaquila aquanauticum, banaanikorppikotka Musaquila brutalis, Islanninbanaanikotka Musaquila ylaoktensis ja isobanaanikotka Musaquila ultimatum) jakautuvat esihistoriansa puolesta kahteen ryhmään. Tavallinen banaanikotka Musaquila codorniu, meribanaanikotka Musaquila aquanauticum, banaanikorppikotka Musaquila brutalis sekä islanninbanaanikotka Musaquila ylaoktensis ovat peräisin plioseenin ja pleistoseenin vaihteesta n. kaksi miljoonaa vuotta sitten, jolloin eläneet muodot olivat kovin modernin faunan kaltaisia. Mutta mitä kauemmas menneeseen katsomme, sitä vähäisemmäksi käy fossiililöytöjen määrä, eikä yllä mainituiden banaanikotkalajien suoraa polveutumista ole kyetty selvittämään pidemmälle.
Sen sijaan isobanaanikotkien (Musaquila ultimatum) edeltäjistä, jotka ilmeisesti polveutuivat jättiläisbanaanikotkasta, on yksittäisiä löydöksiä liitukaudelta. Jättiläisbanaanikotkalöydökset taas keskittyvät keski-juraan noin 150 miljoonan vuoden taa.
Banaanikotkainstituutti on onnekas omistaessaan monet näistä korvaamattomista spesimenteistä, jotka edustavat eri vaiheita banaanikotkein kehityshistoriassa.
Varhaiset fossiilit
![]() |
Kuva 1. Banaanisaniaisen Pteriopythaeris going-bananas kaaviokuva. |
Archaeopterygiformesien kehityessä myös kasvit olivat ekspansiivisessa kehitysvaiheessa. Erityisen tärkeää tähän maailmanaikaan oli banaanin (Musa acuminata) ja sen esimuodon (Pteriopythaeris going-bananas) kehitys. Banaanin esimuoto banaanisaniainen (Pteriopythaeris going-bananas) oli hyvin yleinen Jurakaudella (208 – 66 miljoonaa vuotta sitten).
Banaanisaniainen oli n. 10 metrin korkuiseksi kehittyvä itiökasvi. Banaanisaniaisen itiöt olivat n. 4 cm pituisia, keltaisia ja kiinnittyneitä lehtien alapinnoilla. Esijättiläisbanaanikotkien (Archaemusaquila) fossiililöytöjä on runsaasti näiltä ajoilta. Löytöjen runsautta on selitetty sillä, että Archaemusaquilat olivat niin innoissaan uudesta ravinnonlähteestä banaanisaniaisen itiöistä, että ahmivat itsensä lentokyvyttömään kuntoon ja tapasivat kohtalonsa banaanisaniaisen juurella.
Kooltaan Archaemusaquila oli huomattavasti myöhempää jättiläisbanaanikotkaa (Palaeomusaquila extralargeum) pienempi, nokasta varpaisiin vain 50 cm. Tämä pienuus selittyy osittain sillä että Archaemusaquila ei ollut vielä lentotaitoinen, ja se kiipeili optimaalista ekologista lokeroa ja ravintoa etsien. Lentotaidon kehittyminen oli yllättävä tapaus banaanikotkien evoluutiossa, ja sen aiheutti ns. banana splät –efekti. Banana splät –efekti syntyy, kun touhukas Archaemusaquila kiipeilee banaanisaniaisessa, ja muinaissateen kostuttamat muinaisbanaani-itiöt ovat niin liukkaita että Archaemusaquilasta tulee muinainen sen pudotessa muinaiseen maankamaraan ja sanoessa splät.
Useat kivettyneet splät-fossiilit banaani-itiöiden fossiilien joukossa kalkkikivessä kertovat synkkää tarinaansa.
![]() |
Kuva 2. Vanhimpia Archaemusaquilojen splät-fossiileja. Huomaa myös lajilla (Archaemusaquila longitudis) oleva harvinaisen pitkä nokka. Kuvassa näkyvän fossiilisen pulttiruuvin läsnäoloa saati kehitystä ei ole kyetty selvittämään. |
Muina selityksinä splät-fossiileille on esitetty ensinnäkin Archaemusaquilojen benjihyppykisoja (Jumppanen & Hyppynen: Benjin alkuperä ja kehitys. Mutakustantamo. 1992), mitkä päättyivät huonosti kunnon kuminauhojen ollessa vielä keksimättä. Toiseksi mahdollisuudeksi on tarjottu Archaemusaquilojen esteettisen tajun kehitystä (Kaunosielu et al.: Menneisyyden eläimellinen estetiikka: selityksiä, osa 24. Ylipaino. 1990), joka olisi ilmennyt tarpeena muodostaa maahan ilmaisuvoimaisia splät-kuvioita.
Archaemusaquilan varhaisin esimuoto (kuten muidenkin maalla elävien otusten) on tämänhetkisen tietämyksen nojalla Labyrinthodontti. Tästä nelinkontin vaappuvasta veteraanista kehittyivät nisäkkäät, kilpikonnat, plesiosaurukset, ichtyosaurukset, liskot ja käärmeet sekä tekodontit anakronisesti. Tekodonteista kehittyivät dinosaurusten sankat joukot, ja myös lintujen (Archaeopteryx) arvellaan kehittyneen tekodonteista. Ensimmäinen Archaemusaquila eriytyi nykytiedon valossa Archaeopteryxistä jurakauden alkuvaiheilla noin 190 miljoonaa vuotta sitten.
![]() |
Kuva 3. Taiteilijan Archaeopteryx-rekonstruktio. |
Archaemusaquila erosi solakasta ja virtaviivaisesta Archaeopteryxistä pullealla, pyöreäkupuisella olemuksellaan, lyhyillä siiventyngillään ja töppöjaloillaan. Syynä esibanaanikotkien näinkin paljon muista linnuista poikkeavaan ulkonäköön on esitetty liian kestävän munankuoren kehittymistä silloisessa Kampi- (nyk. Kardaanien) vuoristossa eläneille Archaeopteryxeille, ilmeisesti liian titaanipitoisen ravinnon takia. Poikaset saivat vaivoin ängettyä kuoren läpi ainoastaan jalkansa ja nokkansa, jääden puristuksiin munan sisään. Tilanne jatkui tällaisena kymmeniä tuhansia vuosia, kunnes maapallon prekessioliikkeessä ja maan eksentrisyydessä sekä auringon säteilyintensiteetissä tapahtuneet muutokset vaikuttivat munankuoriin haurastavasti, ja ilmoille alkoi putkahdella Archaemusaquila-untuvikkoja. Untuvikkoina tämä porukka löydösten mukaan pysyikin koko elinaikansa.
Suurin osa Archaemusaquilalöydöksistä on ajoitettu jurakauden loppuvaiheisiin, varhaisimman ollessa n. 180 miljoonaa vuotta vanha. Eriytymisen Archaeopteryxistä arvellaan tapahtuneen noin 190 miljoonaa vuotta sitten.
3. Myöhemmät fossiilit
Myöhäis-jura jakautuu kolmeen eri vaiheeseen, Oxfordianiin, Kimmeridgianiin ja Tithonianiin. Oxfordian-vaiheessa mantereet olivat järjestäytyneet Tethys-meren ympärille. Tethys-mereinen ilmasto oli trooppinen, ja senaikaiset löydökset ovat keskittyneet nykyisen Välimeren ympäristöön. Tärkein löytö on Archaemusaquila notoriuksen kallo, joka paljastui matalan meren liitukerroksesta Dachsteinin lähellä. Tämän kallon avulla on Archaemusqauilan kehityslinja kyetty vetämään kausaalisesti jättiläismuotoihin.
![]() |
Kuva 4 . Archaemusaquila notoriuksen kallo. |
Suurin osa löydöistä on Kimmeridgianin punaisesta hiekkakivestä. Tämä kertoo Archaemusaquilan viihtyneen vähintäänkin trooppisissa olosuhteissa, punaisuus johtuu kosteassa ja lämpimässä ilmassa tapahtuvasta lateriittisesta rapautumisesta. Kenties ilmasto-olot olivat myös syynä siihen, ettei Archaemusaquilojen höyhenpeite koskaan näytä kehittyneen untuvista eteenpäin. Löytöjen perusteella on rekonstruoitu silloisen lajin ulkonäkö. Tällöin esiintyi valkoisen höyhenpeitteen omaava Archaemusaquila calcitus –laji, sekä tumma Archaemusaquila negativus –laji. Nämä lajit taistelivat samasta ekologisesta lokerosta, ja kuuluisin rekonstruktio onkin "Taistelevat esibanaanikotkat", jonka Ateneumin taidemusoe on useaan otteeseen yrittänyt ostaa Banaanikotkainstituutin kokoelmista.
Kun mesotsooinen kausi päättyi ja kenotsooinen alkoi, oli Archaemusaquiloista kehittynyt Protoaquiloja, joiden fossiileja on löytynyt Saksasta, Alppimaista ja Himalajalta. Näitä prototyyppejä löytyy runsaasti erilaisina variantteina, maananativersioista sunnuntailapsiin. Kaikki elivät aikansa ja kuolivat sitten pois. Jääkausiajan, pleistoseenin, alkaessa n. viisi miljoonaa vuotta sitten ilmestyi taivaalle Palaeomusaquila extralargeum. Tämän jättiläismuodon kehittymisen syyksi arvellaan ilmaston kylmenemistä. On energiataloudellisesti edullisempaa olla suurikokoinen kylmien aikojen koittaessa. Nykyisin jättiläisbanaanikotkana tunnettu laji on jäänne näiltä ajoilta.
![]() |
Kuva 5 . Palaeomusaquila extralargeum. Vaikka taiteilijan rekonstruktiossa lintu näyttää untuvaiselta ja lutuiselta, se on todellisuudessa suuri (siipiväli n. 8 m) ja julma peto. |
Nykyiset banaanikotkat (Neomusaquilae) kehittyivät Protoaquiloista pleistoseenin kuluessa vaihtelevissa ilmasto-oloissa, ja saavuttivat nykyisen kukoistavan lajirunsauden holoseenin (viimeiset 10 000 vuotta) aikana. Nykybanaanikotkien tilanne käsitellään kattavasti Aimo Nivaskan klassisessa julkaisussa Banaanikotkat – metsiemme kuninkaalliset, Banaanikotkatutkijoiden keskusliiton julkaisuja 1, Kevät 1994.
4. Banaanikotkien fylogeniaa
Alla olevissa tauluissa esitetyt fylogeeniset suhteet ovat mahdollisia suhteita, ja niitä voidaan tulkita monin tavoin. Muinaiset geenien lateraalisiirrot indikoivat että tarvitaan huomattavasti kompleksisempi malli kuin nykyinen, jotta fylogeeniset suhteet kyettäisiin esittämään riittävällä tarkkuudella. Palaamme tähän aiheeseen myöhemmin.
Latojan huomautus: Seuraavat fylogeeniset kaaviot ovat menneet niin muokkausvaiheessa sekaisin, että niiden perusteella banaanikotkien sukulaisuussuhteet muihin eliöihin saaattavat vaikuttaa turhankin monimutkaisilta. Asia pyritään korjaamaan seuraavassa painoksessa.
Taulu 1. Linja Archosauromorfeihin.
=========================== Araeoscelidia
|
<<===| ======================== Coelurosauravus
| |
| | ===================== Apsisaurus
===| |
| | ========= ?=== Heleosaurus
| | |
===| | ?=== Galesphyrus
| |
| | ?=== Heleosuchus
| |
===|================= Younginiformes
|
|================= Claudiosaurus
|
| = ?=== Ichthyosauria
| |
| | ?=== Sauropterygia
====Sauria==|
|===== Archosauromorpha (crocodiles, birds, banana eagles and their extinct relatives)
|
====== Lepidosauromorpha (lizards, Sphenodon, and their extinct relatives)
Taulu 2. Archosauromorfit
===================== Archaeopteryx
|
| ================== Archaemusaquilae
| |
| | =================Alvarezsauridae
| | |
| | | =============== Iberomesornis
| | | |
| | | | ============ Enantiornithes
<<===| | | |
===| | | ========= Patagopteryx
===| | |
===| | ====== Hesperornithiformes
===| |
===| === Ichthyornithiformes
===|
=== Neomusaquilae (modern banana eagles)
Taulu 3. Arhaemusaquilamorfit
===================== Archaemusaquilae
|
| ================== Protomusaquilae
|
| =================Palaeomusaquilae
|
| =============== Neomusaquilae
5. Aikakaudet
Gradstein, F. M., F. P. Agterberg, J. G. Ogg, J. Hardenbol, P. van Veen, J. Thierry & Z. Huang. 1995. A Triassic, Jurassic and Cretaceous time scale, pp. 95-126. IN W. A. Bergren, D. V. Kent, M.-P. Aubry & J. Hardenbol (eds.), Geochronology, Time Scales, and Global Stratigraphic Correlation. SEPM Special Publication No. 54.Age estimates are in millions of years ago (Mega anna, or Ma). Margin of error is in millions of years to two standard deviations.
Era |
Period |
Epoch |
Age |
End |
Error |
|
Cenozoic |
0 |
0 |
||||
Mesozoic |
Cretaceous |
Late |
Senonian |
Maastrichtian |
65.0 |
0.1 |
Campanian |
71.0 |
0.5 |
||||
Santonian |
83.5 |
0.5 |
||||
Coniacian |
85.8 |
0.5 |
||||
Gallic |
Turonian |
89.9 |
0.5 |
|||
Cenomanian |
93.5 |
0.2 |
||||
Early |
Albian |
98.9 |
0.6 |
|||
Aptian |
112.2 |
1.1 |
||||
Barremian |
121.0 |
1.4 |
||||
Neocomian |
Hauterivian |
127.0 |
1.6 |
|||
Valanginian |
132.0 |
1.9 |
||||
Berriasian |
137.0 |
2.2 |
||||
Jurassic |
Late |
Malm |
Tithonian |
144.2 |
2.6 |
|
Kimmeridgian |
150.7 |
3.0 |
||||
Oxfordian |
154.1 |
3.2 |
||||
Middle |
Dogger |
Callovian |
159.4 |
3.6 |
||
Bathonian |
164.4 |
3.8 |
||||
Bajocian |
169.2 |
4.0 |
||||
Aalenian |
176.5 |
4.0 |
||||
Early |
Lias |
Toarcian |
180.1 |
4.0 |
||
Pliensbachian |
189.6 |
4.0 |
||||
Sinemurian |
195.3 |
3.9 |
||||
Hettangian |
201.9 |
3.9 |
||||
Triassic |
Late |
Tr3 |
Rhaetian |
205.7 |
4.0 |
|
Norian |
209.6 |
4.1 |
||||
Carnian |
220.7 |
4.4 |
||||
Middle |
Tr2 |
Ladinian |
227.4 |
4.5 |
||
Anisian |
234.3 |
4.6 |
||||
Early |
Scythian |
Olenekian or Spathian & Nammalian |
241.7 |
4.7 |
||
Induan or Griesbachian |
244.8 |
4.8 |
||||
Paleozoic |
248.2 |
4.8 |
![]() |